研究者詳細

顔写真

ハヤシ　マキ
林　真妃
Maki Hayashi
所属
大学院生命科学研究科　分子化学生物学専攻　分子ネットワーク講座（植物生殖システム分野）
職名
助教
学位

  • 博士(理学) （名古屋大学）

e-Rad 研究者番号
30942106

経歴 5

  • 2024年4月 ～ 継続中
    東北大学　大学院生命科学研究科　助教

  • 2021年4月 ～ 2024年3月
    東北大学　大学院生命科学研究科　日本学術振興会特別研究員(PD)

  • 2021年2月 ～ 2021年3月
    東北大学　大学院生命科学研究科

  • 2018年9月 ～ 2020年12月
    コペンハーゲン大学　Department of Plant and Environmental Sciences, Faculty of Science

  • 2017年4月 ～ 2018年8月
    名古屋大学　大学院理学研究科

学歴 2

  • 名古屋大学大学院　理学部生命理学科

    2010年4月 ～ 2017年3月

  • 名城大学　農学部　生物環境科学科

    2006年4月 ～ 2010年3月

所属学協会 2

  • 日本育種学会

  • 日本植物生理学会

研究分野 2

  • 環境・農学 / 遺伝育種科学 /

  • ライフサイエンス / 植物分子、生理科学 /

受賞 2

  1. 2025年度 生命科学研究科奨励賞（研究科内グラント）

    2025年12月　東北大学大学院 生命科学研究科

  2. 2015年度 第10回 ロレアル-ユネスコ女性科学者 日本奨励賞

    2015年7月

論文 16

  1. Combination of color-related genes regulates pigment composition and establishes diverse coloration in soybean. 国際誌 査読有り

    Mao Suganami, Soichi Kojima, Masato Kamakura, Manaka Shiraishi, Kazunori Beppu, Hideki Yoshida, Naoto Nihei, Hidekazu Takahashi, Toshiyuki Waki, Toru Nakayama, Maki Hayashi, Hiromi Masuko-Suzuki, Moe Sato, Kumi Yoshida, Saeko Masumoto, Tsukasa Matsuda, Masao Watanabe, Makoto Matsuoka

    Plant physiology and biochemistry : PPB　234　111251-111251　2026年3月30日

    DOI： 10.1016/j.plaphy.2026.111251 　

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    Color variations in the seed coat and other organs of the soybean emerged during the domestication process. Most of the known genes involved in the pigmentation of each organ are involved in flavonoid synthesis. In this study, we investigated the coloration in each organ of soybean using the FUKUSHIMA_Panel of 333 soybean varieties. We analyzed the expression of genes involved in flavonoid biosynthesis pathways in each organ and found that the activities of specific branches of the flavonoid pathway differ among organs, explaining the organ-specific differences in color determination. Combinations of four known color-related genes (I, R, W1, and T) altered functional pathways and seed coat pigmentation in the seed coat, resulting in diverse seed coat colors. In this context, we found that the reddish seed coat pigment is a pelargonidin-3-glucoside (Pg3G) anthocyanin, and its causative gene is a combination of non-functional haplotypes of W1 and T, previously unidentified. Finally, the process of colorlessness in domestication and breeding was investigated. The ii or I locus was selected in the domestication and early breeding process. In contrast, a combination of non-functional R and T haplotypes was selected in the modern breeding process to completely inactivate the flavonoid biosynthesis pathway to produce seeds with good appearance.

  2. The regulation of vacuole morphology in stigma papilla cells is involved in water transfer to pollen in Arabidopsis thaliana 査読有り

    Kazuki Fukushima, Maki Hayashi, Masao Watanabe

    Plant Reproduction　2025年6月

    DOI： 10.1007/s00497-025-00525-1 　

  3. The Protein Kinase Inhibitor, Tyrphostin AG126, and Its Derivatives Suppress Phosphorylation of Plasma Membrane H+-ATPase and Light-Induced Stomatal Opening. 査読有り

    Shogo Kuwayama, Maki Hayashi, Koji Takahashi, Yuki Hayashi, Kohei Fukatsu, Kei Murakami, Yusuke Aihara, Ayato Sato, Toshinori Kinoshita

    Plant & cell physiology　2025年5月21日

    DOI： 10.1093/pcp/pcaf050 　

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    Phosphorylation of the penultimate residue, threonine (pen-Thr), of plasma membrane (PM) H+-ATPase is essential for its activation and blue light (BL)-induced stomatal opening. However, the regulatory mechanism of action of PM H+-ATPase pen-Thr phosphorylation is not completely understood. Here, we performed screening using a protein kinase inhibitor library and found that tyrphostin AG126 inhibited phosphorylation of PM H+-ATPase pen-Thr in guard cells in response to light and fungal toxin fusicoccin (FC), in addition to inhibition of light- and FC-induced stomatal opening. Analysis of the structure-activity relationship using AG126 derivatives revealed the hydroxyl group at the C-5 position of the compound to be essential for its activity. We further characterized one AG126 derivative, AGD-1, which effectively suppressed BL-induced stomatal opening with a half-inhibitory concentration of 2.0 μM. AGD-1 inhibited PM H+-ATPase pen-Thr phosphorylation in guard cells in response to BL and FC. In addition, AGD-1 suppressed FC-induced PM H+-ATPase pen-Thr phosphorylation in mesophyll cell protoplasts, implying that the effect of AGD-1 is not specific to guard cells. Furthermore, to improve the permeability of AGD-1, we synthesized acetylated AGD-1 (AcAGD-1), which was found to suppress BL- and FC-induced stomatal opening. AcAGD-1 suppressed light-induced PM H+-ATPase pen-Thr phosphorylation, but not Thr881 phosphorylation, in leaf discs, which is important for guard cell PM H+-ATPase activation in addition to pen-Thr phosphorylation. This study identified a novel stomatal opening inhibitor capable of specifically inhibiting PM H+-ATPase pen-Thr phosphorylation.

  4. The evolution of plant proton pump regulation via the R domain may have facilitated plant terrestrialization 査読有り

    Anett Stéger, Maki Hayashi, Emil Wacenius Lauritzen, Klaus Herburger, Lana Shabala, Cuiwei Wang, Amalie Kofoed Bendtsen, Anton Frisgaard Nørrevang, Kenneth Madriz-Ordeñana, Shichao Ren, Mai Duy Luu Trinh, Hans Thordal‑Christensen, Anja Thoe Fuglsang, Sergey Shabala, Jeppe Thulin Østerberg, Michael Palmgren

    Communications Biology　2022年11月29日

    DOI： 10.1038/s42003-022-04291-y 　

  5. A tonoplast-localized magnesium transporter is crucial for stomatal opening in Arabidopsis under high Mg2+ conditions. 国際誌 査読有り

    Shin-Ichiro Inoue, Maki Hayashi, Sheng Huang, Kengo Yokosho, Eiji Gotoh, Shuka Ikematsu, Masaki Okumura, Takamasa Suzuki, Takumi Kamura, Toshinori Kinoshita, Jian Feng Ma

    The New phytologist　2022年7月29日

    DOI： 10.1111/nph.18410 　

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    Plant stomata play an important role in CO2 uptake for photosynthesis and transpiration, but the mechanisms underlying stomatal opening and closing under changing environmental conditions are still not completely understood. Through large-scale genetic screening, we isolated an Arabidopsis mutant (closed stomata2 (cst2)) that is defective in stomatal opening. We cloned the causal gene (MGR1/CST2) and functionally characterized this gene. The mutant phenotype was caused by a mutation in a gene encoding an unknown protein with similarities to the human magnesium (Mg2+ ) efflux transporter ACDP/CNNM. MGR1/CST2 was localized to the tonoplast and showed transport activity for Mg2+ . This protein was constitutively and highly expressed in guard cells. Knockout of this gene resulted in stomatal closing, decreased photosynthesis and growth retardation, especially under high Mg2+ conditions, while overexpression of this gene increased stomatal opening and tolerance to high Mg2+ concentrations. Furthermore, guard cell-specific expression of MGR1/CST2 in the mutant partially restored its stomatal opening. Our results indicate that MGR1/CST2 expression in the leaf guard cells plays an important role in maintaining cytosolic Mg2+ concentrations through sequestering Mg2+ into vacuoles, which is required for stomatal opening, especially under high Mg2+ conditions.

  6. Type 2C protein phosphatase clade D family members dephosphorylate guard cell plasma membrane H+-ATPase 査読有り

    Mitsumasa Akiyama, Hodaka Sugimoto, Shin-ichiro Inoue, Yohei Takahashi, Maki Hayashi, Yuki Hayashi, Miya Mizutani, Takumi Ogawa, Daichi Kinoshita, Eigo Ando, Meeyeon Park, William M Gray, Toshinori Kinoshita

    Plant Physiology　188　(4)　2228-2240　2022年3月28日

    出版者・発行元： Oxford University Press (OUP)

    DOI： 10.1093/plphys/kiab571 　

    ISSN：0032-0889

    eISSN：1532-2548

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    Abstract Plasma membrane (PM) H+-ATPase in guard cells is activated by phosphorylation of the penultimate residue, threonine (Thr), in response to blue and red light, promoting stomatal opening. Previous in vitro biochemical investigation suggested that Mg2+- and Mn2+-dependent membrane-localized type 2C protein phosphatase (PP2C)-like activity mediates the dephosphorylation of PM H+-ATPase in guard cells. PP2C clade D (PP2C.D) was later demonstrated to be involved in PM H+-ATPase dephosphorylation during auxin-induced cell expansion in Arabidopsis (Arabidopsis thaliana). However, it is unclear whether PP2C.D phosphatases are involved in PM H+-ATPase dephosphorylation in guard cells. Transient expression experiments using Arabidopsis mesophyll cell protoplasts revealed that all PP2C.D isoforms dephosphorylate the endogenous PM H+-ATPase. We further analyzed PP2C.D6/8/9, which display higher expression levels than other isoforms in guard cells, observing that pp2c.d6, pp2c.d8, and pp2c.d9 single mutants showed similar light-induced stomatal opening and phosphorylation status of PM H+-ATPase in guard cells as Col-0. In contrast, the pp2c.d6/9 double mutant displayed wider stomatal apertures and greater PM H+-ATPase phosphorylation in response to blue light, but delayed dephosphorylation of PM H+-ATPase in guard cells; the pp2c.d6/8/9 triple mutant showed similar phenotypes to those of the pp2c.d6/9 double mutant. Taken together, these results indicate that PP2C.D6 and PP2C.D9 redundantly mediate PM H+-ATPase dephosphorylation in guard cells. Curiously, unlike auxin-induced cell expansion in seedlings, auxin had no effect on the phosphorylation status of PM H+-ATPase in guard cells.

  7. The quest for the central players governing pollen tube growth and guidance 査読有り

    Maki Hayashi, Michael Palmgren

    PLANT PHYSIOLOGY　185　(3)　682-693　2021年3月

    DOI： 10.1093/plphys/kiaa092 　

    ISSN：0032-0889

    eISSN：1532-2548

  8. A conserved, buried cysteine near the P-site is accessible to cysteine modifications and increases ROS stability in the P-type plasma membrane H+-ATPase 査読有り

    Marcel Welle, Jesper T. Pedersen, Tina Ravnsborg, Maki Hayashi, Sandra Maass, Doerte Becher, Ole N. Jensen, Christine Stoehr, Michael Palmgren

    BIOCHEMICAL JOURNAL　478　(3)　619-632　2021年2月

    DOI： 10.1042/BCJ20200559 　

    ISSN：0264-6021

    eISSN：1470-8728

  9. Plasma membrane H+-ATPases sustain pollen tube growth and fertilization 査読有り

    Robert D. Hoffmann, Maria Teresa Portes, Lene Irene Olsen, Daniel Santa Cruz Damineli, Maki Hayashi, Custodio O. Nunes, Jesper T. Pedersen, Pedro T. Lima, Claudia Campos, Jose A. Feijo, Michael Palmgren

    NATURE COMMUNICATIONS　11　(1)　2020年5月

    DOI： 10.1038/s41467-020-16253-1 　

    ISSN：2041-1723

  10. Raf-like kinases CBC1 and CBC2 negatively regulate stomatal opening by negatively regulating plasma membrane H+-ATPase phosphorylation in Arabidopsis 査読有り

    Maki Hayashi, Hodaka Sugimoto, Hirotaka Takahashi, Motoaki Seki, Kazuo Shinozaki, Tatsuya Sawasaki, Toshinori Kinoshita, Shin-ichiro Inoue

    PHOTOCHEMICAL & PHOTOBIOLOGICAL SCIENCES　19　(1)　88-98　2020年1月

    DOI： 10.1039/c9pp00329k 　

    ISSN：1474-905X

    eISSN：1474-9092

  11. Brassinosteroid Involvement in Arabidopsis thaliana Stomatal Opening 査読有り

    Shin-ichiro Inoue, Nozomi Iwashita, Yohei Takahashi, Eiji Gotoh, Eiji Okuma, Maki Hayashi, Ryohei Tabata, Atsushi Takemiya, Yoshiyuki Murata, Michio Doi, Toshinori Kinoshita, Ken-ichiro Shimazaki

    PLANT AND CELL PHYSIOLOGY　58　(6)　1048-1058　2017年6月

    DOI： 10.1093/pcp/pcx049 　

    ISSN：0032-0781

    eISSN：1471-9053

  12. A Raf-like protein kinase BHP mediates blue light-dependent stomatal opening 査読有り

    Maki Hayashi, Shin-ichiro Inoue, Yoshihisa Ueno, Toshinori Kinoshita

    SCIENTIFIC REPORTS　7　2017年3月

    DOI： 10.1038/srep45586 　

    ISSN：2045-2322

  13. GOLDEN 2-LIKE transcription factors for chloroplast development affect ozone tolerance through the regulation of stomatal movement 査読有り

    Yukari Nagatoshi, Nobutaka Mitsuda, Maki Hayashi, Shin-ichiro Inoue, Eiji Okuma, Akihiro Kubo, Yoshiyuki Murata, Mitsunori Seo, Hikaru Saji, Toshinori Kinoshita, Masaru Ohme-Takagi

    PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA　113　(15)　4218-4223　2016年4月

    DOI： 10.1073/pnas.1513093113 　

    ISSN：0027-8424

  14. Difference in Abscisic Acid Perception Mechanisms between Closure Induction and Opening Inhibition of Stomata 査読有り

    Ye Yin, Yuji Adachi, Wenxiu Ye, Maki Hayashi, Yoshimasa Nakamura, Toshinori Kinoshita, Izumi C. Mori, Yoshiyuki Murata

    PLANT PHYSIOLOGY　163　(2)　600-610　2013年10月

    DOI： 10.1104/pp.113.223826 　

    ISSN：0032-0889

    eISSN：1532-2548

  15. Crosstalk between blue-light- and ABA-signaling pathways in stomatal guard cells. 国際誌 査読有り

    Maki Hayashi, Toshinori Kinoshita

    Plant signaling & behavior　6　(11)　1662-4　2011年11月

    DOI： 10.4161/psb.6.11.17800 　

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    We recently established an immunohistochemical method for the detection of blue light (BL)-induced and phototropin-mediated phosphorylation of plasma-membrane H+-ATPase in stomatal guard cells of Arabidopsis thaliana. This technique makes it possible to detect the phosphorylation/activation status of guard-cell H+-ATPase in the epidermis of a single rosette leaf, without the need to prepare guard-cell protoplasts (GCPs) from a large number of plants. Moreover, it can detect guard-cell responses under more natural and stress-free conditions compared to using GCPs. Taking advantage of these properties, we examined the effect of abscisic acid (ABA) on BL-induced phosphorylation of guard-cell H+-ATPase by using ABA-insensitive mutants. This revealed inhibition of BL-induced phosphorylation of guard-cell H+-ATPase via the early ABA-signaling components PYR/PYL/RCAR-PP2Cs-SnRK2s, which are known to be early ABA-signaling components for a wide range of ABA responses in plants.

  16. Immunohistochemical Detection of Blue Light-Induced Phosphorylation of the Plasma Membrane H+-ATPase in Stomatal Guard Cells 査読有り

    Maki Hayashi, Shin-ichiro Inoue, Koji Takahashi, Toshinori Kinoshita

    PLANT AND CELL PHYSIOLOGY　52　(7)　1238-1248　2011年7月

    DOI： 10.1093/pcp/pcr072 　

    ISSN：0032-0781

    eISSN：1471-9053

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MISC 1

  1. アブラナ科植物の受粉反応における雌しべプロトンポンプの役割の解明—Elucidation of the role of the pistil plasma membrane proton pump in the pollination response of Brassicaceae plants

    林 真妃, 渡辺 正夫

    アグリバイオ = Agricultural biotechnology　8　(5)　442-445　2024年5月

    出版者・発行元： 東京 : 北隆館

    ISSN： 2432-5511

講演・口頭発表等 9

  1. 近接依存性ビオチン標識法によるアブラナ科植物の自家不和合性シグナル伝達因子の探索

    林 真妃

    第67回 日本植物生理学会 シンポジウム”Unlocking New Frontiers in Plant Physiology with Mass Spectrometry”　2026年3月

  2. アブラナ科植物の自家不和合性を制御する雌しべ乳頭細胞における分子機構の解析

    原田 友利香, 野澤 彰, 澤崎 達也, 林 真妃, 渡辺 正夫

    日本育種学会 第148回講演会（令和7年度秋季大会）　2025年9月11日

  3. The plasma membrane H+-ATPase in female papilla cells contributes to water transfer to pollen in self-incompatibility of Brassicaceae plants.

    Maki Hayashi

    Plant Membrane Biology　2025年8月21日

  4. アブラナ科植物の受粉プロセスには雌しべ乳頭細胞の細胞膜プロトンポンプが関与する

    林 真妃, 福島 和紀, 増子(鈴木) 潤美, 井上 晋一郎, 木下 俊則, 高田 美信, 小迫 秀尊, 渡辺 正夫

    第19回トランスポーター研究会年会　2025年5月31日

  5. 柱頭のプロトンポンプがアブラナ科植物の受粉後過程に関与する

    林 真妃, 福島 和紀, 増子(鈴木) 潤美, 井上 晋一郎,木下 俊則, 高田 美信, 渡辺 正夫

    第66回日本植物生理学会年会

  6. 雌しべ乳頭細胞の細胞膜H+-ATPase活性がアブラナ科の花粉吸水制御に関与する

    林 真妃, 福島 和紀, 増子(鈴木) 潤美, 木下 俊則, 井上 晋一郎, 高山 誠司, 高田 美信, 渡辺 正夫

    第65回日本植物生理学会年会

  7. アブラナ科の花粉吸水制御における 雌しべ乳頭細胞の細胞膜H+-ATPaseの関与

    林 真妃, 福島 和紀, 増子(鈴木) 潤美, 木下 俊則, 井上 晋一郎, 高山 誠司, 高田 美信, 渡辺 正夫

    日本育種学会 第145回講演会(春季大会)

  8. シロイヌナズナにおける細胞膜H+-ATPase の働きと活性調節機構 招待有り

    林 真妃

    東北大学大学院生命科学研究科セミナー, 仙台

  9. A Raf-like protein kinase BHP mediates blue light-dependent stomatal opening. 招待有り

    Maki Hayashi

    Japan-China young woman scientists symposium, Beijing, China

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共同研究・競争的資金等の研究課題 6

  1. アブラナ科植物の自家不和合性情報伝達系の解明による安定的F1種子生産技術の革新

    2026年4月 ～ 2030年3月

  2. アブラナの他殖性を支える雄ずいの向き決定メカニズムと自家不和合性との関係性の解析

    林 真妃

    2024年4月1日 ～ 2027年3月31日

  3. 気孔開閉の分子機構をモデルとした受粉反応時の花粉吸水における膨圧調節機構の解明

    林 真妃

    2023年3月 ～ 2024年3月

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    受粉時、花粉は雌しべ柱頭に存在する乳頭細胞から水を受け取り吸水する。花粉吸水は花粉管発芽と伸長に必須であるため、植物が受精を達成し、次世代を残すために重要である。乳頭細胞上に付着した花粉は種間不和合性や種内不和合性により、受精可能な花粉が選択されたのち吸水させる。吸水可能な花粉を乳頭細胞が認識する自他認識機構から、その下流で花粉吸水を誘導する乳頭細胞内のシグナル伝達は理解されつつあるが、未だどのように乳頭細胞内の水が花粉へと移行するのか、吸水がされない花粉ではどのように水の移行が止まるのか、といったシグナル伝達末端の理解は進んでいない。申請者は、植物細胞の膨圧制御が花粉吸水に関与すると仮説を立て、膨圧制御に重要なイオン輸送体が花粉吸水時に機能しているかを調べた。本申請研究では、乳頭細胞で機能するイオン輸送体の候補を、シロイヌナズナの発現データベースから乳頭細胞で高い発現を示す遺伝子の選抜と、自家不和合性に影響を与える化合物スクリーニングから、合計１９遺伝子見出した。最終年度は、その候補遺伝子のうち1遺伝子の遺伝子破壊株の雌しべを用い、野生株花粉の受粉直後からの花粉吸水速度と、雌しべ内での花粉管の伸長を調べ、野生株雌しべと比較した。変異体雌しべでは、花粉吸水には野生株と変化は見られなかったが、雌しべ内での花粉管伸長速度の低下が観察された。これらの結果から、この輸送体は受粉過程での花粉吸水には関与しないが、雌しべ内での花粉管伸長に重要であることが示唆された。本研究により、受粉後の花粉管伸長にも雌しべ側のイオン輸送による浸透圧制御が関与している可能性が示唆された。

  4. アブラナ科自家不和合性の花粉吸水制御における細胞膜H+-ATPaseの機能解析

    林 真妃

    2022年4月 ～ 2024年3月

  5. 気孔開閉の分子機構をモデルとした受粉反応時の花粉吸水における膨圧調節機構の解明

    林 真妃

    2021年4月 ～ 2024年3月

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    植物では、種子形成のための雌しべに花粉がつく受粉の段階で、花粉から花粉管が発芽し、伸長することで雌しべ内へと侵入する。花粉管が正しく発芽、伸長するためには花粉が雌しべ上で給水し、適切な細胞膨圧を維持する必要があるが、そのために雌雄の細胞間で受粉時に何が起こっているのか、その分子機構の詳細は明らかではない。本研究では、雌雄細胞間でのイオンや水のやりとりに着目し、膨圧調節研究のモデル細胞である気孔孔辺細胞で得られた知見をヒントとして、アブラナ科植物を用いて受粉時の花粉の膨圧調節メカニズムを明らかにする。本年度は、気孔開閉の膨圧調節機構をモデルに、受粉反応における雌雄細胞間の膨圧調節に関わる雌側因子の探索をシロイヌナズナのトランスクリプトームデータベースを用い行った。これにより、気孔開閉を仲介することが知られ、かつ雌しべ柱頭でも発現しているイオン輸送体の候補を絞り込み、シロイヌナズナを用いて候補のT-DNA挿入遺伝子破壊株の単離やCRISPR/Cas9システムによるノックアウト変異株の作製を進めた。現在、これら変異体の種子形成による受精の成否や花粉吸水等の表現型解析を行い、受粉反応に関与する雌しべ側のイオン輸送体同定を試みている。また、イオン輸送体候補内には、特異的な阻害剤や活性化剤の利用により、シロイヌナズナの受粉反応やアブラナの自家不和合性反応に影響を与える因子があることを明らかにし、この輸送体が受粉反応に関与する可能性を見出した。

  6. 青色光による気孔開口のシグナル伝達機構の解明

    林 真妃

    2012年4月 ～ 2015年3月

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    植物の表皮に存在する気孔は一対の孔辺細胞により構成され、太陽光に含まれる青色光に応答して開口する。孔辺細胞に青色光が当たると青色光受容体フォトトロピンが光を受容し、細胞内シグナル伝達を誘導する。このシグナル伝達は、プロトンポンプである細胞膜H+-ATPaseを活性化して気孔を開口させる。H+-ATPaseの活性化にはC末端のリン酸化が必要であり、青色光はこの部位のリン酸化を誘導する。ところが、フォトトロピンからH+-ATPaseのリン酸化に至るまでのシグナル伝達は未解明な部分が多く残されている。そこで本研究では、青色光に応答したH+-ATPaseのリン酸化を仲介するプロテインキナーゼの探索と同定を行った。 これまでに私は、免疫組織染色法を用いて孔辺細胞の細胞膜H+-ATPaseのリン酸化を可視化する手法を確立した (Hayashi et al., 2011)。この手法を利用し、青色光に応答したH+-ATPaseのリン酸化を抑制するプロテインキナーゼ阻害剤を阻害剤ライブラリーから選抜した。用いた阻害剤の標的は哺乳類のキナーゼであるため、シロイヌナズナにおける標的をアミノ酸配列の相同性検索により予測した結果、一つのMitogen activated kinase kinase kinase (MAPKKK) が候補として挙がった。そこで、そのMAPKKKをコードする遺伝子のT-DNA挿入変異株を入手し、気孔の表現型を解析した。その結果、この変異株において青色光に依存した気孔開口とH+-ATPaseのリン酸化が損なわれていることが見出された。本研究により、私は青色光に依存した気孔開口を仲介する新規のシグナル伝達因子として一つのMAPKKKを同定し、このキナーゼをProtein kinase in stomatal opening (PKSO)と名付けた。

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